Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраняющие связь с
водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют
парные конечности с шарнирными суставами. Череп аутостиличный
(нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным
позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков.
Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Сердце состоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит передний
мозг, который делится на два полушария. В его крыше имеются нервные
клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством
слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела
непостоянная и зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).
Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).
Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных
Общая характеристика
Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног.
Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти постоянно обитавших в
воде, и сохранился у сравнительно небольшого числа видов, выделенных в
отряд хвостатых (тритоны, саламандры), тоже проводящих в водоемах
большую часть своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего
большинства современных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых
(лягушки, жабы и многие другие), хвост редуцировался в связи с тем, что
они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног. У немногих
видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги),
редуцировались ноги и хвост (рис. 88).
Рис. 88. Амфибии:
1 — кольчатая червяга (Siphonops); 2 — тритон (Triturus vulgaris); 3 —
личинка амблистомы аксолотль; 4— амблистома (Amblystoma); 5— пятнистая
саламандра (Salamandra salamandra); 6 — протей (Proteus)
Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении.
Голова подвижно соединена с туловищем, что способствует лучшей
ориентации взрослых земноводных в воздушной среде, особенно при лове
пищевых объектов (главным образом летающих насекомых). Этим они
отличаются от рыб, у которых тело сдавлено с боков и голова неподвижно
соединена с туловищем, что необходимо при плавании.
Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некоторые виды
значительно крупнее, но в среднем представители этого класса имеют
меньшую величину тела, чем остальные наземные позвоночные.
Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефалов. Как
известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает
(закон Архимеда). Поэтому редукция костной чешуи имела большое значение
для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи
с редукцией чешуи и необходимостью защиты тела от механических
повреждений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное
ороговение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения которых
усиливают защиту от высыхания и у ряда земноводных содержат ядовитые
вещества.
Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В
большинстве случаев она имеет защитное значение, так как благодаря ей
эти животные малозаметны в местах их обитания.
Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными
полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих
позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне
приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают
опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов
механических воздействий на поверхность тела, в-третьих, облегчают
кожный газообмен, играющий у земноводных важную роль.
Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями
жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на
суше, нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной
системы костных рыб (рис. 89).
Рис. 89. Головной мозг лягушки, вид сбоку:
1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 —
обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительная хиазма; 6 —
воронка; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый
мозг; 11 ~ спинной мозг
Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разделяется
на два полушария; в глубинных слоях его крыши появляются нервные клетки,
которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного
мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма
благодаря усилению его связей с другими отделами центральной нервной
системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как
во время движения положение тела земноводных вследствие опоры на ноги
более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения
от него нервов к мышцам ног, которые выполняют значительно большую роль,
чем мышцы парных плавников, заметно утолщены. Периферическая нервная
система в связи с появлением длинных расчлененных ног, прогрессирующей
дифференциацией мышечной системы и другими приспособлениями к наземной
жизни подверглась существенным изменениям.
Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным изменениям
подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани
животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же
акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из
воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти
целиком отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энергии
этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в
добавление к лабиринту, или внутреннему уху, возник новый отдел органа
слуха — среднее ухо. Оно представляет собой наполненную воздухом
маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством
евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной
перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (столбик), которая
одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко,
затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт,
окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному, и
барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных
волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу передается
стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость
среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из
расположенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости
(ги-омандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к
мозговому отделу там, где за ушными костями находился лабиринт.
Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от
высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика
земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают
небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям
различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на
раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы
чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к
обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в
воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.
Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение,
особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей
на западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до
развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец
возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это
своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых
амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и
условные рефлексы, однако они вырабатываются с большим трудом.
Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному образу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).
Рис. 90. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),
Б — туловищный позвонок лягушки:
1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — ребра; 4 —
крестцовый позвонок; 5 — хвостовые позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс
передних конечностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая кость;
11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 —
фаланги пальцев; 15 — подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17 —
большая берцовая кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — сросшиеся малая
и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги
пальцев; 23 — тело позвонка; 24 — верхняя дуга с остистым отростком; 25 —
сочленовный отросток; 26 — поперечный отросток; /— V — нумерация
пальцев, р — рудимент предпальца
Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно,
объясняется необходимостью облегчить массу тела в связи с полуназемным
образом жизни. В составе черепа много костей, перечисленных при описании
черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и
земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой
косточкой, то роль подвеска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В
связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги
редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная
дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень
широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть,
как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной
косточкой — уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых
позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба
состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль
при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше — для
поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных)
или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками
позвонков (у остальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись.
Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить
массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную).
Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый
позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для
сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова
земноводных стала подвижной.
Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей
предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и
фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей
голени — большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых
костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар
конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико.
Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у современных
земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих
бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились,
а пальцы соединились плавательными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс
состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки надлопаточного хряща,
ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и
коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и
хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний
пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой
и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина
служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком —
крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников
рыб получили довольно прочную опору.
Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, состоящих из
многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного
соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на
отделы позвоночного столба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и
другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверглась
значительной перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с
той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество
сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц:
мышцы ног (например, бедренные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые,
сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей
(например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, изменяющие
объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие
другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной
системы, которая потом развивалась, усложнялась и подвергалась
дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных — рептилий, птиц и
млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных
сохранились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хорошо
выраженные на брюшной стороне тела.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов
(главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных,
примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и
других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов
(главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью
редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек
прикреплен к нижней челюсти передним концом и может для поимки добычи
далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо
приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно
живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких
земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки,
пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой)
кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее
выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость
впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит
главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у
видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень
велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в
основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же
бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.
Рис. 91. Вскрытая самка лягушки:
1 — сердце; 2 — легкое; 3 — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть
печени; 5 — желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6 — желудок; 7 —
поджелудочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка;
10 - прямая кишка- 11 - селезенка; 12 - клоака (вскрыта); 13 - мочевой
пузырь; 14 - отверстие мочевого пузыря; /5 - почка; 16 - мочеточник: 17 -
парные отверстия мочеточников в клоаке; 18 - правый яичник (левый
удален); 19 - жировое тело; 20 — правый яйцевод; 21 — левый яйцевод; 22 —
маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная
аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 - левая
дуга аорты; 28 - кожно-легочная артерия
Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность
относительно невелика. Трахея почти неразвита, и легкие связаны
непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет,
дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох
происходитследующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от
ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние
ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости
и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами,
дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох
происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.
Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и
слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких
совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в
том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому
обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха
невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными,
потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных,
постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по
способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Кровеносная система. Она тоже сильно изменилась по сравнению с той же
системой рыб в связи с заменой жаберного дыхания на легочное, развитием
из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других
систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни
(рис. 92).
Рис. 92. Кровеносная система лягушки:
А — схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2
— внутренняя сонная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4 —
легочно-кожная артерия; 5 — артериальный конус; 6 — правое предсердие; 7
— левое предсердие; 8 — желудочек; 9 — легочная артерия; 10 — легкое;
11 — кожная артерия; 12 — печеночные артерии; 13 — желудочная артерия;
14 — кишечная артерия; 15 — спинная аорта; 16 — почечная артерия; 17—
почка; 18 — левый семенник (правый удален); 19 — подвздошная артерия; Б —
схема венозной системы лягушки: 1 — бедренная вена; 2 — седалищная
вена; 3 — подвздошная вена; 4 — брюшная вена; 5 — воротная вена печени; 6
— печеночная вена; 7 — левый яичник; 8 — почка; 9 — задняя полая вена;
10 — большая кожная вена; 11 — подключичная вена; 12 — внутренняя
яремная вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — передняя полая вена; 15 —
легкое
Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и состоит из
трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В
левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких
кислородом и бедная углекислым газом. Такую кровь принято называть
артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает
по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и
насыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть венозной. В
результате сокращения предсердий кровь из них попадает в единственный
желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не
смешиваются, так как этому препятствуют многочисленные выросты на
внутренней стороне желудочка. Поэтому после сокращения предсердий в
правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой —
артериальная, а в средней — смешанная.
От правой части желудочка отходит артериальный конус (унаследованный
амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары
артерий (образовавшиеся из жаберных приносящих артерий рыб). Первая пара
(самая передняя) — сонные артерии, несущие кровь к голове, вторая и
третья пары — артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту,
разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара —
легочно-кожные артерии, которые потом разделяются на самостоятельные
легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие
кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови,
попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в
самые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии,
вторая порция крови — смешанная — направляется в аорту, третья порция крови — артериальная — идет в сонные
артерии. Следовательно, в отличие от жаберных приносящих артерий рыб,
которые несут только венозную кровь, перечисленные главные артерии
амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное
распределение ее в организме в связи с переходом к легочному способу
дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое
предсердие и несколько увеличивает содержание кислорода в венозной
крови.
Таким образом, у амфибий в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а
два круга кровообращения: большой — от сердца по артериям и капиллярам
во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие,
малый — от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по
капиллярам и легочным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы
заключается в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с
пониженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую
интенсивность обмена веществ.
В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мышечной
системы и другими изменениями тела у земноводных существенно изменилась
сеть кровеносных сосудов.
Выделительная система. Почки, как и у рыб, туловищные, но более
компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной
стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие,
как и у кистеперых рыб, в клоаку, и накапливается в мочевом пузыре,
который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у
амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их
тело через кожные покровы может проникать значительное количество воды,
избыток которой удаляется через почки.
Размножение. Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые
железы представлены парными яичниками, а у самцов — парными семенниками.
Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых
амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает
сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и
этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет.
Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне
организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов)
самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут
же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но
оплодотворение — внутреннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит
семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении
передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам).
Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению
этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.
Развитие. Как правило, развитие происходит в воде. Из оплодотворенных
яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму.
Дышат они жабрами, и их внутреннее строение напоминает таковое рыб. По
мере роста происходит превращение головастиков: сначала у них вырастают
задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие,
большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что уничтожают
большое количество насекомых — вредителей сельскохозяйственных растений,
переносчиков, промежуточных и окончательных хозяев паразитов,
вызывающих заболевания домашних животных и людей. Во многих биоценозах
амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в
круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных
научных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (главным
образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняемый этими
животными (в частности, в рыбоводном прудовом хозяйстве), сравнительно
невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение
биотопов, где они водятся, широкое непродуманное использование ядовитых
веществ для борьбы с разными вредными организмами губительно отражается
на популяциях амфибий. Поэтому проведение разных мероприятий по их
охране весьма необходимо.
Систематический обзор
Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвостатые (около
300 видов), безногие (около 60 видов), бесхвостые (около 2000 видов).
Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по
количеству видов. В нашей фауне их около 30 видов.
Источник: http://botan0.ru/?cat=3&id=134
Комментариев нет:
Отправить комментарий